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Seen, Stauseen und Teiche

 

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Es gibt eine große Vielfalt von Seen mit unterschiedlichen physikalischen und chemischen Charakteristika; doch bestimmen hauptsächlich drei Faktoren, welche Pflanzen und Tiere ihnen leben: die Wassertiefe, die Temperatur und das Mineralstoffangebot. Man kann jeden See nach diesen drei Faktoren untersuchen. Die Tiefe beeinflußt alle Vorgänge im See mannigfaltig, aber besonders augenfällig ist die Ausdehnung mit der sich wurzelnde Blütenpflanzen entwickeln können. Sehr flache Seen haben oft eine ausgedehnte Pflanzendecke mit Schwimmblättern, wie die der Seerosen, oder mit Sprossen und Blättern, die aus der Wasseroberfläche herausragen wie beim Sumpfried (Eleocharis). Im Gegensatz dazu sind wurzelnde Blütenpflanzen in sehr tiefen Seen meist auf den Uferbereich beschränkt. Einige Arten können auch auf dem Boden bis in 15 m Tiefe oder mehr vorkommen, wenn das Wasser klar ist und Licht bis in diese Tiefe eindringen kann. Die Temperatur des Sees und die Durchmischung von Wasser aus verschiedenen Tiefen sind ebenfalls wichtig. In manchen Seen wird das Wasser ständig durch Vertikalströmungen durchmischt, die vom Wind hervorgerufen werden; doch in vielen Seen ist das Wasser zu gewissen Zeiten in eine obere und eine untere Schicht getrennt, wobei kaum ein Austausch zwischen den beiden Schichten stattfindet. Diese Schichtung tritt in den meisten tiefen Seen der gemäßigten Breiten während des späten Frühjahrs ein, wenn die Sonneneinstrahlung eine obere Warmwasserschicht ausbildet, die auf einer kühleren Tiefenschicht schwimmt. Dazwischen liegt ein enger Übergangsbereich, die Sprungschicht (Thermokline). Im Herbst löst sich die Schichtung auf, und das Wasser wird von oben bis zum Grund wieder durchmischt. Schließlich kann man Seen noch nach der Menge und Art vorhandener Mineralstoffe in drei Klassen teilen. Ein oligotropher See hat sehr wenig mineralische, für Pflanzen wichtige Mineralstoffe, während ein eutropher See reich an ihnen ist; ein dystropher See hat weiches Wasser (wenige Calcium- oder Magnesium-Ionen), viel Torfmaterial und meist verhältnismäßig niedrigen Mineralstoffgehalt. Diese Seetypen stellen Extreme dar, man findet alle Übergänge.

 

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Windermere

Am Beispiel eines Sees soll im einzelnen die Bedeutung dieser Faktoren betrachtet werden: der See Windermere, im Englischen Seendistrikt, ist seit über 50 Jahren intensiv erforscht worden. Er ist der größte natürliche See in England, dabei nur 17 km lang und 1 km breit. Er entstand durch glaziale Wirkung in der Eiszeit und ist mit 67 m verhältnismäßig tief. Die Tiefe schwankt, weil der Seespiegel sich mit der Menge des einfließenden Wassers ändert, aber in den meisten Jahren beträgt dieser Schwankungsbereich nur etwa 50 cm. Trotzdem hat dies eine merkliche Wirkung auf einige Pflanzen und Tiere am Ufer. Die Pflanzenwelt des Freiwassers besteht in der Hauptsache aus kleinen, schwebenden Algen, dem Phytoplankton. Untergetauchte Pflanzen wachsen nur im Uferbereich, und sie sind wegen der Seetiefe weit weniger bedeutend als das Phytoplankton, das ganzjährig vorhanden ist. Einem Zeitraum sehr langsamen Wachstums im Winter folgt ein immer schnelleres im Frühling. Zu dieser Zeit sind Diatomeen wie Asterionella besonders zahlreich. Der Frühjahrsgipfel des Phytoplanktons hat verschiedene Ursachen: Lichtintensität und Tageslänge nehmen zu, im Winter haben sich Mineralstoffe im Wasser angereichert, und das Abweiden durch kleine Tiere, das Zooplankton, ist wegen der niedrigen Wassertemperatur noch unwesentlich. Das Seewasser schichtet sich im Mal. Während des Sommers wird fast die gesamte Sonnenenergie in der oberen Schicht eingefangen. Grünalgen und Cyanobakterien sind im Plankton zu dieser Zeit besonders bedeutsam. Die Cyanobakterien bilden manchmal an der Oberfläche nahe dem Ufer eine dünne Wasserblüte, aber die Mineralstoffe reichen nicht aus, um eine für die Besucher unangenehme Massenentwicklung hervorrufen zu können. Entsprechend dem Mineralstoffgehalt ist Windermere als eine Mischung zwischen einem oligotrophen und eutrophen See einzustufen. Im Frühherbst tritt das nächste Ereignis der zyklischen Vorgänge ein, wenn Ober- und Unterschicht wieder vermischt werden. Für die Cyanobakterien sind diese Bedingungen ungünstig, aber manche Diatomeenarten wachsen zu diesem Zeitpunkt noch gut. Die Planktonalgen vermehren sich zu den verschiedenen Jahreszeiten unterschiedlich schnell; im Hochsommer habenmanche einzelligen Arten eine Generationsfolge von wenigen Tagen. Windermere würde gegen Ende des Sommers in Algenersticken, wenn ihre Zahl nicht begrenzt würde. Dies besorgendas Zooplankton durch Abweiden, der Befall mit Pilzparasiten (Chytridiales) (Abb. 2-1 1) und Bakterien. Überraschenderweise ist es sehr schwer, die Wirkung eines bestimmten Faktorsauf eine bestimmte Algenart zahlenmäßig genau anzugeben, aber alles in allem ist Abweiden der wichtigste Faktor. Zu den beteiligten Herbivoren zählen Rädertiere (Rotatoria) und Wasserflöhe (Cladocera). Diese wiederum sind Nahrung für kleine Carnivoren, wie beispielsweise Jungfische. Die Algen sind also das erste Glied in vielen verschiedenen Nahrungsketten oder -netzen. Wie bei vielen Seen in Europa und Nordamerika haben auch im Windermere Maßnahmen des Menschen tiefgreifende Wirkungen auf die Fischfauna gehabt. Der See hat wenige einheimische Arten, vermutlich weil andere Arten, die dort hätten leben können, den See nach der letzten Eiszeit nicht erreichen konnten. Einheimische Arten umfassen Lachsfische und Vertreter anderer Familien. Die Salmoniden sind Seesaibling (Salvelinus alpinus), Bachforelle (Salmo trutta) und Lachs (Salmo salar), obwohl letzterer den See nur auf dem Weg zu seinen Laichgründen in zufließenden Bächen durchwandert. Auch die Forelle laicht in diesen Bächen, doch kehren die Jungfische gewöhnlich innerhalb von zwei Jahren in den See zurück. Der Seesaibling dagegen laicht im See selbst und gräbt seine Eier in den Kies des tiefen Seegrunds. Unter den übrigen Fischen sind Aal (AnguiIla anguilla) und Stichling (Gasterosteusaculeatus) ursprünglich, Hecht (Esox lucis), Flußbarsch (Percafluviatilis), Elritze (Phoxinus phoxinus) und Groppe (Cottusgobio) dagegen eingesetzt. Abgesehen vom Einsetzen neuerFischarten wirkt der Mensch auch auf die Verteilung der Größenklassen ein. Dies trifft besonders für den Hecht zu, bei dem größere Tiere durch Abfischen seit 1944 regelmäßig entfernt wurden, um Forelle und Saibling zu begünstigen. Die Pflanzen und Tiere des Freiwassers bilden den Hauptanteil der Biomasse des Sees. Viele Arten sind aber auf den Uferbereich oder Boden beschränkt, und manche von ihnen spielen für die Beziehungen im See eine wichtige Rolle. Ein Großteil des Ufers ist felsig, weshalb ein Gürtel aus Überwasserpflanzen , z. B. das Schilf (Phragmites australis), sich aufgeschützte Abschnitte mit Feinsediment beschränkt. Bis zu einer Tiefe von 4 m können noch andere Pflanzen wurzeln. Die meisten Unterwasserpflanzen bilden Blüten, doch sind sie fast immer unauffällig. Die Mehrzahl der bodenbewohnenden Wirbellosen lebt im Flachwasser. Hierzu gehören verschiedene Schnecken, Plattwürmer, Egel, Milben, Insektenlarven und Süßwassergarnelen. Unterhalb von 10 m ist die Fauna ganz anders und besteht hauptsächlich aus Ringelwürmern, Erbsenmuscheln(Pisidium), Zuckmückenlarven und Büschelmückenlarven(Chaoborus).

 

top_gruen.gif (221 Byte) Arktische, gemäßigte und tropische Seen

Viele andere Seen in Westeuropa ähneln Windermere insofern, als die Seeoberfläche im Winter selten zufriert (Windermere: nur etwa alle 10 Jahre). Die meisten Seen im Norden Europas, Amerikas und Asiens frieren nicht nur zu, sondern tragen auch eine Schneedecke für mehrere Monate. Dies beeinträchtigt den Lichteinfall oder verhindert ihn ganz, weshalb Algen im Winter besonders schlecht wachsen. Folglich kommt die Periode schnellen Wachstums des Phytoplanktons später als in Windermere. Unter noch extremeren Bedingungen, wie sie im Norden Kanadas und der UdSSR gegeben sind, dauert die Eisbedeckung so lange, daß ihre Wirkung auf Pflanzen und Tiere noch stärker ist. Das fällt besonders bei flachen Seen auf, da ein Großteil des im Wasser vorhandenen Sauerstoffs aufgebraucht sein kann, bevor die Schnee- und Eisdecke im Frühling schmilzt. Daher gibt es in vielen derartigen Seen keine einheimischen Fische. Eingesetzte Fische können in solchen Seen nur überleben, wenn das Eis regelmäßig aufgebrochen wird, damit Sauerstoff eindringen kann, oder wenn man Luft in das Wasser pumpt. Viele kleine Tropenseen weisen kaum eine Schichtung auf. In den Tropen gibt es zwei andere Seentypen, für die sich in den gemäßigten Breiten keine Beispiele finden lassen. Die großen Seen des Ostafrikanischen Grabenbruchs sind ständig in eine obere warme und eine untere kalte Schicht geteilt; über die Thermokline findet kaum ein Austausch statt. Dies bedeutet, daß die Körper von Tieren und Pflanzen, die in der oberen Schicht gestorben sind, unter die Thermokline sinken und alle in ihnen enthaltenen Stoffe in der Seetiefe verbleiben. Die Seesedimente häufen daher ständig wertvolle Mineralstoffe an. Würde man, vielleicht aus wirtschaftlichen Gründen, die Thermokline einzelner dieser Seen zerstören, wäre ein gewaltiger Anstieg von Mineralstoffen im oberen Seebereich mit gesteigertem Algenwachstum und daher größeren Fischbeständen zu erwarten. Sicherlich müßten verschiedenste Umweltgesichtspunkte berücksichtigt werden, bevor man einen solchen Plan in Angriff nähme. Der zweite tropische Seetyp stellt fast das genaue Gegenteil des ersten dar. Das Wasser schichtet sich, wird durchmischt, schichtet sich wieder, und das mehrfach im Jahr. Die Schichtung tritt bei Tag ein, wenn kein Wind weht und viel Wärme in den See gelangt; nachts bewirkt Wind die Durchmischung und die oberen Schichten kühlen sich ab. Die besten Beispiele hierfür finden sich in den Gebirgen Äthiopiens und in den Anden, wo der nächtliche Wärmeverlust in großen Höhen beträchtlich ist. Diese Abfolge kann über Monate hin Tag für Tag geschehen. Oft sind diese Seen sehr produktiv, und ihr Fischbestand stellt für die einheimische Bevölkerung eine wesentliche Nahrungsgrundlage dar.

 

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Eutrophierung

In geologischen Zeiträumen betrachtet, sind die meisten Seen verhältnismäßig jung. Sie häufen Sedimente an und werden flacher, Gesellschaften höherer Wasserpflanzen nehmen vom Ufer her schrittweise zu. Man kann die Abfolge der Veränderung im Chemismus der aufeinanderfolgenden Sedimentschichten mit ihren Tier- und Pflanzenresten erfassen. Das hat man z. B. ganz genau im Englischen Seendistrikt, im Työtjärvi- See in Finnland, in verschiedenen Seen des Kanadischen Schilds und im Biwa- See in Japan durchgeführt. In den meisten Seen zeichnete sich ab, daß eine Reihe von Veränderungen mit ansteigenden Mineralstoffgehalten gekoppelt war. Die Algenmengen nahmen zu, die Artenzusammensetzung von Pflanzen und Tieren änderte sich, die Seen wurden eutropher. Die wichtigste Ausnahme von dieser allgemeinen Regel ist, daß bei sehr jungen Seen durch Wirkung der Eiszeiten oder sonstiger Entstehungsursachen verhältnismäßig hohe Mineralstoffgehalte vorliegen können. In solchen Seen vermindern sich die Mineralstoffe zunächst schrittweise, dann kehrt sich der Vorgang um und die Seen werden wieder eutropher, wenn die Sedimente zunehmen und sich mehr organische Stoffe durch Photosynthese oder Zuflüsse anhäufen. Viele Seen haben während des letzten Jahrhunderts größere Veränderungen im Mineralstoffgehalt erfahren, als es unter natürlichen Bedingungen geschehen wäre. Solche Eutrophierungen sind auf menschliches Einwirken auf den Wasserchemismus zurückzuführen, vor allem auf erhöhte Phosphat- Gehalte aus Wasch- und Düngemitteln. Cyanobakterien wie Microcystis können so massenhaft auftreten, daß sie - vor allem bei Konzentration an der Oberfläche - das Wasser färben. Diese "Wasserblüten" können praktisch über Nacht auftreten, da die Zellen Gasvakuolen enthalten, mit deren Hilfe sie schweben. Wasserblüten empfindet man nicht nur beim Schwimmen als unangenehm, sie können auch giftig für Tiere (und Menschen) sein. Das Entstehen dichter Algenpopulatlonen wirkt seinerseits auf andere Organismen. Große Pflanzen können völlig verschwinden, da die Algen das Licht absorbieren, bevor es die Blätter erreichen kann. Derartiges ereignete sich z. B. im Gebiet der ostenglischen Norfolk Broads, wo sich die Verhältnisse in den sechziger Jahren drastisch verschlechterten. Hatten die Gewässer zuvor deutliche Unterwasserpflanzenbestände, so waren in den Jahren 1972 und 1973 11 der 28 untersuchten Seen fast ganz oder völlig frei von submersen Pflanzen. Solche Pflanzen bieten vielen Tieren Nahrung und/ oder Lebensraum; im Loch Leven (Schottland) ist ein großer Bestand des Höckerschwans (Cygnus olor) nach dem Verlust von Laichkräutern und anderen Pflanzen praktisch verschwunden. Typischerweise zeigt sich die Eutrophierung vieler Seen im Ersatz von Krebstieren aus der Bodenfauna durch Zuckmückenlarven sowie Borsten- und Schlammröhrenwürmern, und in den gemäßigten Breiten werden Lachsfische durch andere ersetzt. Eutrophierung ist die Folge eines andauernden Eintrags von Mineralstoffen in hoher Konzentration; daher kann man den Vorgang durch Beschränkung der in den See eingebrachten Nährstoffe umkehren. Ist der See flach und von vielen Seiten her belastet, wie es oft in landwirtschaftlich genutzten Tiefebenen der Fall ist, läßt sich dies allerdings nicht immer leicht erreichen. Einige Paradebeispiele sind bekannt, sie haben aber meist enorme Geldsummen verschlungen. Im Fall des Lake Washington (im Nordosten der USA) verursachten Abwässer Probleme, die in den fünfziger und frühen sechziger Jahren immer schlimmer wurden. Durch die Ableitung fast des gesamten Abwassers ins Meer am Puget Sound sowie durch Qualitätsverbesserung des verbliebenen Zuflusses besserte sich die Lage. Zum Zeitpunkt der Vollendung des Projekts im Jahre 1968 betrugen die Kosten 125 Mio. Dollar, aber die Probleme waren eigentlich nurmehr vom See ins Meer verlegt worden. Als alternatives Verfahren kann man einen Großteil der Phosphate aus dem Abwasser entfernen, bevor es in den See gelangt. Das ist teuer, muß ständig durchgeführt werden und wird meist nur dann eingesetzt, wenn ein See als Trinkwasserspeicher dient.

 

top_gruen.gif (221 Byte) Stauseen

Stauseen sind künstliche Seen, in denen die Qualität des Wassers besonders wichtig ist, da es als Trinkwasser oder für industrielle Zwecke verwendet wird. In vielerlei Hinsicht ähneln Stauseen natürlichen Seen; doch durch die Art der Bewirtschaftung zeigen sie charakteristische Merkmale. Stauseen können entstehen, wenn ein Flußabschnitt aufgestaut wird, oder wenn Wasser von einem weiter entfernten Fluß her oder aus dem Untergrund gepumpt wird. Für die erstere Möglichkeit braucht man ein geeignetes Flußtal, das man besonders in gebirgigen Gegenden findet, die zweite Möglichkeit bietet sich meist im Flachland an. Staubecken bei großen Städten gehören im allgemeinen zum zweiten Typ. Stauseen im Flußbett sind häufig natürlichen Seen im betreffenden Gebiet recht ähnlich, wenngleich in den ersten Jahren manchmal störendes Massenwachstum von Algen auftreten kann, die ihre Mineralstoffe aus dem Abbau der überfluteten Landpflanzen beziehen. In einigen großen Stauseen der Tropen - wie z. B. dem Kariba- See in Simbabwe - hatte man zu Beginn große Schwierigkeiten mit einer starken Entwicklung der Wasserhyazinthe und des Schwimmfarns Salvinia. Beseitigt man vor Dammschluß nicht sorgfältig die Landvegetation, kann man eigentlich nur abwarten, bis der Großteil der Nährstoffe sich im Schlamm abgesetzt hat. Besprüht man die an der Oberfläche schwimmenden Pflanzen mit Herbiziden, schafft man mindestens ebensoviele Probleme, wie man löst. Bei kleinen Stauseen ergibt sich zuweilen durch fehlenden Pflanzenwuchs am Ufer eine andere Schwierigkeit: In Zeiten starken Wasserbedarfs sieht der Uferbereich nicht nur unschön aus, sondern durch Wellenschlag kann auch Erosion stattfinden. Wenn sich auch in vielen Teilen der Erde die Pflanzen an eine zeitweilige, alljährliche Überflutung gut angepaßt haben, trifft dies in den gemäßigten Breiten nur für wenige Arten zu. Im nördlichen Europa sind z. B. solche Arten erfolgreich, die kurzlebig und einjährig sind und auf frischem, offenem Boden (nicht auf Geröll oder Fels) wachsen und deren Samen lange Überflutung ertragen können. Abseits von Flüssen angelegte Stauseen werden oft in der Nähe dichtbevölkerter Gebiete gebaut, wo der Boden teuer ist. Daher sind ihre Wände oft senkrecht und ein Ufersaum fehlt. Wegen ihrer Lage im Flachland ist die Gefahr, mineralstoffreiches Wasser zu enthalten und eine Algenüberproduktion zu entwickeln, ungleich größer. Man hat oft Kupfersulfat zur Verhinderung von Cyanobakterienblüten auf die Oberfläche gesprüht, aber weil dies wohl teuer als auch potentiell giftig ist, stellt dieses Verfahren auch keine Lösung dar. Ein besseres Verfahren hat man zuerst an Seen bei London entwickelt und inzwischen vielerorts übernommen: Man mischt das Wasser das ganze Jahr über gut durch und verhindert damit die Ausbildung einer Sprungschicht im Sommer. Da die Algen länger im dunklen Bereich gehalten werden, ist ihr Wachstum eingeschränkt und die besonders lästigen Cyanobakterien mit ihren Gasvakuolen können sich nicht so stark entwickeln.

 

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Salzseen

Salzseen finden sich in Halbwüstengebieten, in denen die Verdunstung höher ist als der Niederschlag. Sie haben meist ein sehr großes Einzugsgebiet, erhalten damit oft sehr große Mineralstoffmengen und zeichnen sich durch einen hohen Gehalt an Natrium-Ionen aus. Wasserstand und Salzgehalt schwanken oft jahreszeitlich beträchtlich. In einer Reihe flacher, alkalischer, leicht salziger Seen in den Tropen bilden sich dichte Populationen des Cyanobakteriums Spirulina. Die gewaltigen Flamingoscharen, die in einigen Seen im Grabenbruch von Kenia zu beobachten sind, hängen nicht nur von Spirulina und dem mit ihr vorkommenden Zooplankton als Nahrung ab, sogar der rosa Farbstoff der Flamingofedern stammt von Carotinoiden aus der Alge. In wenigstens zwei Ländern, nämlich Mexiko zur Zeit der Azteken und im heutigen Tschad, hat sich Spirulina in leicht salzigen Seen auch für den Menschen als wichtige Nahrungsquelle erwiesen. In Mexiko, Thailand und Taiwan gibt es heute große Betriebe, in denen dieser Organismus unter kontrollierten Bedingungen angezogen und als Naturkost teuer verkauft wird. Mit zunehmendem Salzgehalt wird die Flora und Fauna artenärmer, und große Seen mit sehr hohem Salzgehalt, wie das Tote Meer, enthalten nur wenige hochspezialisierte Arten. Auf drei Arten, die fast stets in stark salzhaltigen Gewässern anzutreffen sind, hat man besonderes Augenmerk gerichtet. Es handelt sich um das Bakterium Halobacterium, die einzellige Grünalge Dunaliella und das Salinenkrebschen Artemia. In flachen Salzseen entwickelt sich Halobacterium manchmal zu dichten Populationen, die das Wasser tief karmesinrot färben. Dies bietet sich oft beim Flug über Küsten- und zuweilen auch Binnenlandsbereichen von Halbwüsten wie Niederkalifornien und der Arabischen Golfküste als eindrucksvolles Schauspiel.

 

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Teiche

Teiche unterscheiden sich von Seen nicht so sehr dadurch, daß sie künstlich angelegt wurden, sondern durch ihre Kleinheit. Daher verändern sie sich schneller, wenn man dies nicht gezielt verhindert. je kleiner ein Teich ist, desto eher müssen derartige Maßnahmen getroffen werden. Die Teiche in den meisten Hausgärten würden schnell mit Algen und anderen Pflanzen zuwachsen, wenn man sie nicht regelmäßig ausdünnen würde. Der Zufall spielt eine wichtige Rolle bei der Entwicklung eines frisch angelegten Teichs, vor allem wenn man sich wenig Mühe mit der Bepflanzung und einem vielseitigen Tierbesatz gibt. Viele Pflanzen schlagen in Teichen leicht wieder aus einem Sproßstück aus, und gerät ein solches Stückzufällig oder absichtlich in ein Kleingewässer, kann daspflanzliche Wachstum so mächtig sein, daß das Wasser in kurzer Zeit zugewachsen ist. Später zufällig eintreffende Arten haben dann oft wenig Chancen gegen die den Teich bereits bevölkernden Arten. Einige für Teiche und Tümpel besonders bezeichnende Formen sind auf oder an der Wasseroberfläche lebende Tiere und Pfanzen. Die Wasserlinsen Lemna und Wolffia sowie verschiedene Insekten  einschließlich Wasserwanzen, wie der Teichläufer (Gerris), und Käfer gehören dazu. Ein anderes Merkmal von Tümpeln ist die große Geschwindigkeit, mit der sich die Temperatur oder der Gehalt an gelöstem Sauerstoff ändern. Kleinere Ereignisse wie zufällige Verunreinigung durch Dünge- oder Unkrautvernichtungsmittel können große Folgen nach sich ziehen, die in größeren Wasserkörpern vielleicht nie entdeckt würden. Alle in Tümpel einsetzbare Fischarten, z. B. Goldfische (Carassius auratus),müssen in der Lage sein, starke Schwankungen von Temperatur und Sauerstoff- Gehalt zu ertragen.

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